استحثاث المقاومة الجهازية في النبات وعلاقتها المعقدة بالمسبب الممرض

ذوالفقار ليث الصندوق / مدرس مساعد / كلية الزراعة – جامعة بغداد
Dhulfiqar_laith@yahoo.com

عرف مفهوم استحثاث المقاومة في النبات في بداية القرن العشرين وأول من وصفه هما العالمين مولر وبورغر عام  1940في استحثاث المقاومة الموضعية (Induced local resistance)  في تجارب البطاطا ضد مرض اللفحة المتأخرة  Phytophthora infestans عند استخدامه

لفطريات ممرضة واخرى غير ممرضة ، وتم ايضاح في دراسات لاحقة مفهوم الدفاع الفعال للنبات والذي سمي بالمقاومة النباتية وكشف أساس استجابة النبات بعد الاصابة لمركبات كيميائية سميت بالفايتواليكسينات . وعرفت المقاومة الجهازية المستحثة في النبات لأول مرة عام 1959 عن طريق العالم Ku´c .  و اشارت دراسات الى استحثاث المقاومة في عدد من النباتات ولكن بدأت بالتفصيل العلمي ضد مرض جرب التفاح  Venturia inaequalis عن طريق معاملة الاوراق السفلية بالمركبين D-phenyl- alanine و D-alanine aminoisobutyric acid  الا ان تراكيز مختلفة من هذه الاحماض الامينية لم تثبط نمو مسببات الامراض مختبريا . وبعدها بدأت دراسات تسعى الى تعزيز المقاومة الجهازية في النبات وخصوصا ضد فايروسات النبات عند تلقيح الاوراق السفلية للتبغ بسلالات محلية من فايروس تبرقش التبغ TMV))  .

 تتضمن المقاومة المستحثة استحثاث الاستجابات الدفاعیة للنبات على مستوى النظم النسیجیة والأعضاء وبناء الفایتوالكسین في أجزاء النبات البعیدة عن موضع الإصابة وبناء البروتینات باستجابتها للعامل المستحث (elicitor) وهي من اهم عوامل المقاومة ، وتعد الانزيمات احدى طرائق المقاومة المستحثة واحدى اهم الوسائل الدفاعیة للنبات ومنها polyphenoloxidase  و peroxidase  و chitinase و  phenyl alanine ammoniase فضلا عن تراكم الكالس والفینولات واللكنین بعد مواقع الإصابة كحواجز لمنع انتشار الإصابة ، (ان المقاومة الجهازية المستحثة في النبات تختلف عن المفهوم العام للمناعة في الحيوانات اذ انها تتولد في النبات بوساطة مجموعة واسعة من المحفزات التي ليس لها علاقة بالتركيب الحيوي كالهرمونات وبمجرد استحثاثها فإن النبات يستجيب لمقاومة طيف واسع من المسببات الممرضة ، و ان الاشارات وجينات المقاومة المتعددة هي احدى اهم عناصر المقاومة الجهازية المستحثة و تعد مركبات الدفاع المفترضة والياتها Putative defense compounds/mechanisms (PDCM) مواداً موجودة بالنبات قبل الاصابة و تنظم لها تلك التي تتراكم موضعيا او جهازيا بعد الاصابة ، وتشمل PDCM مركبات عضوية وغير عضوية كالببتيدات والبروتينات والانزيمات والفينولات وبوليمرات وكاربوهيدرات ولها عدد من المسارات المختلفة للمقاومة ولها ايضا آليات مختلفة لتنظيم تراكمها وطريقة عملها ، وعليه فإن آليات المقاومة الجهازية المستحثة هي متعددة المكونات وبذلك سيكون تنظيمها متعدد المكونات ايضا . كما وقسمت الاستجبات الدفاعية في النبات الى ايجابية وسلبية تشمل الاستجابات السلبية : waxes و cutin و phenolic glycosides و  phenolsو quinonesو steroid  glycoalkaloids و suberin وterpenoids و proteins أما التي يزداد تركيزها بعد الاصابة فهي phytoalexins وانواع الاوكسجين النشط ذات الجذور الحرة و calcium و silicon/silicates و polyphenoloxidases و  peroxidases و phenolic cross-linked cell  و wall polymers و glycine-rich glycoproteins و thionins و antimicrobial proteins و peptides و chitinases و ribonucleases proteases و callose و lignin و lipoxygenases و β-1,3-glucanases و phospholipases وhydroxyproline ووجد فيما بعد ان تحفيزها يعود لعمل عدد كبير من الجينات .

 تعتمد اليات تفعيل المقاومة في النبات على وجود الممرض وتشمل هذه الاليات زيادة نشاط الانزيمات  peroxidise و  β-1,3-glucanaseو chitinase و phenylalanine ammonia-lyase و polyphenol oxidase والتي تؤدي الى  المقاومة الجهازية المكتسبة Systemic acquired resistance (SAR) والمقاومة الجهازية المستحثة induced systemic resistance (ISR) وتختلف المسارات الايضية لهما وتتميز(SAR) بتراكم حامض السالسلك وانتاج البروتينات المتعلقة بالامراضية في حين ان (ISR) هي نتيجة لتراكم حامض الجاسمونك والاثيلين . فيما بعد ، كشفت دراسات اخرى  تحفيز المقاومة الجهازية ضد ديدان النبات الممرضة في السنوات الاخيرة ولمجموعة متنوعة من المحاصيل باستخدام مواد مستحثة مع مراعاة بعض مواصفات النباتات المستحثة ومنها الطرز الوراثية للنبات العائل والحاجة الى اعادة تنشيط اليات الدفاع وعدم وجود تأثير سمي مباشر للمواد المستحثة على المسبب المرضي ، وهنا اقترح معياران للتمييز بين المقاومة المستحثة واليات المكافحة البايولوجية والتي تقلل من شدة الاصابة بالامراض النباتية ، المعيار الاول هو المدة الزمنية الكافية للمعاملة بالمستحث اي استعمال المستحث قبل تلقيح النباتات بالمسبب الممرض لتنشيط النبات وتفعيل الجينات المسؤولة عن المقاومة ، و المعيار الثاني هو استبعاد الاثار السمية المحفزة اوتنافسية هذه المواد ضد المسبب ، وتمت هذه عن طريق استخدام تقنية الجذر المنفصل (Split-root) إذ يوضع المستحث على جذر والمسبب على الجذر الاخر للنبات نفسه وبهذا لا يوجد تماس بين المسبب والمستحث وعدت احدى اهم الطرائق للكشف عن الية استحثاث المقاومة في النبات . واضاف  Van Loon عام (1998) معياراً ثالثاً تضمن مراقبة الاستجابات المختلفة للعوائل عند الاصابة بالمسببات ويعتمد هذا المعيار على التراكيب الوراثية للنباتات . كما لوحظت زيادة تكوين و تراكم phytoalexin glyceollin في اصناف مقاومة من فول الصويا المقاومة للنوع Meloidogyne incognita . وتشمل استجابة النباتات للدفاع ضد عدد من المسببات الممرضة  تفعيل المسارات الايضية كتكوين الفايتوالكسين وزيادة نشاط الانزيمات مثل phenyl alanine ammonialyase وترسب الكالوس واللجنين و تراكم المركبات الفينولية و   peroxidise و  polyphenol oxidaseو superoxide dismutase  والكايتينيز ومثبطات البروتينيز.           و درست استجابتان رئيسيتان للمقاومة بين ديدان تعقد الجذور والنبات ، الاولى تتميز بتطور الخلايا العملاقة المغذية في مواقع الاصابة ، والثانية عن تفاعل فرط الحساسية السريع (Hypersensitiv reaction,HR) الذي يؤدي الى موت الخلايا في مواقع التغذية بعد ايام قليلة من الاصابة ، و يعد تفاعل HR الية دفاعية ضد مدى واسع من المسببات الممرضة وتتميز بتفاعلات الاكسدة والتي تؤدي الى انتاج انواع الاوكسجين النشط مثل بيروكسيد الهايدروجين (H2O2)  و superoxide radical (O2-)  وتراكم phenylpropanoids و تحفيزالمقاومة بعدد من المحفزات الاخرى منها   salicylic acidو  potassium phosphit و jasmonic acid وsilicon  ، وبالرغم من اعداد الدراسات الهائلة حول هذا الموضوع الا انه في كل يوم يتم اكتشاف ما هو مخفي من هذه العلاقة الغريبة بين النبات والمسببات الممرضة ، وجميع الباحثين حول العالم ومن المهتمين في هذه المجالات مترقبون لما سيكتشف من روائع التفاعلات الداخلية والمعقدة بين النبات والمسبب .. فسبحان من خلق وابدع .